Die häufigsten Formen von Pflanzenstress

Die häufigsten Formen von Pflanzenstress

Pflanzen haben oft mit widrigen Umständen zu kämpfen, die einer Pflanze im täglichen Kampf ums Überleben alles abverlangen. In diesem Artikel beschreiben wir die häufigsten Formen von Pflanzenstress.

Aus der CANNA-Forschung

Umweltstress

Umweltstress, oder genauer gesagt abiotischer Umweltstress, umfasst alle nicht lebendigen Umweltfaktoren, die das Wachstum und die Produktivität von Pflanzen negativ oder sogar schädlich beeinflussen können. Viel wissenschaftliche Forschung wurde hinsichtlich Stressfaktoren wie Trockenheit, Salzgehalt, extremen Temperaturen beider Richtungen oder der Gabe von zu viel Wasser betrieben. Aber auch den meisten Growern wohlbekannte Probleme wie zu hohe Lichtintensitäten und Defizite an anorganischen Nährstoffen (z. B. Stickstoff, Phosphor, Kalium) wurden untersucht, da sie eine Schlüsselrolle bei der Entstehung von Ernteausfällen im landwirtschaftlichen oder industriellen Pflanzenanbau auf der ganzen Welt spielen.


Diese Brombeere leidet unter Stickstoffmangel; ein Beispiel für „Umweltstress“ (nicht lebendige Umweltfaktoren, die das Wachstum und die Produktivität von Pflanzen negativ beeinflussen können). Dazu gehören auch Defizite anorganischer Nährstoffe.

Mechanischer Stress

Ein Stress-Typ, der schon beim Betreten des Gewächshauses oder Felds auftritt, ist der mechanische Stress. Pflanzen sind im Allgemeinen sehr empfindlich gegenüber mechanischer Belastung. Erfahrene Grower wissen vielleicht, dass zu häufiges Durch-die-Felder-spazieren oder übermäßiges Anfassen der Pflanzen zu verkürzten Exemplaren führen kann. Es kann aber auch zu Gewebeschäden führen, die einen potenziellen Angriffs- und Eintrittspunkt für Krankheitserreger darstellen. Unterschiede in der Luftbewegung, Vibrationen oder zu häufige Berührungen der Pflanzen – das alles kann zu mechanischem Stress führen. Das Schütteln oder Biegen einer Pflanze für nur wenige Minuten pro Tag kann die Ausdehnung und das Gewicht der Pflanze reduzieren, sowohl frisch als auch getrocknet.

Dies konnte auch unter Laborbedingungen festgestellt werden, wo junge Arabidopsis- thaliana-Pflanzen (Acker-Schmalwand) ein paar Mal am Tag gerieben wurden. Dies führte zu kürzeren Pflanzen im Vergleich zur Kontrollgruppe, deren Pflanzen nicht berührt wurden (siehe Bild 1).

Mechanischer Stress kann nicht vollständig vermieden werden, aber bedenke beim Besuch deiner Pflanzung, sei es indoor oder outdoor, dass die Pflanzen von deiner körperlichen Anwesenheit direkt tangiert werden. Beschränke also den unmittelbaren körperlichen Kontakt zu deinen Pflanzen auf ein Minimum.


Bild 1: Dies ist die farbige Rasterelektronenmikroskopie (REM) eines Blatts der Sukkulentenpflanze Kalanchoe blossfeldiana mit einem geschlossenen Stoma (Mitte). Stomata sind die Poren, durch die der Gasaustausch in Pflanzen stattfindet. Das Öffnen und Schließen dieser Spaltöffnungen wird durch halbkreisförmige Schutzzellen gesteuert. Wenn die Schutzzellen geschwollen sind, sind die Spaltöffnungen offen und wenn sie schlaff sind, sind die Spaltöffnungen geschlossen. K. blossfeldiana ist an heiße, trockene Bedingungen angepasst und öffnet ihre Spaltöffnungen zur Verhinderung der Wasserverdunstung im Gegensatz zu den meisten Pflanzen zur Nachtzeit. Die Pflanze absorbiert dann Kohlendioxid und wandelt es zur Lagerung in eine organische Säure um. Wenn die Pflanze tagsüber mit der Photosynthese beginnt, nutzt sie das gespeicherte Kohlendioxid. Die Flecken auf der Oberfläche sind Teile der Wachsschicht zum Schutz des Blatts.

Stress durch Trockenheit

An sonnigen, trockenen Tagen – oder auch, wenn die Beleuchtung in einem Gewächshaus zu intensiv ist – können Pflanzen welk werden, weil der Wasserverlust durch Transpiration die Flüssigkeitsmenge übersteigt, die das Wurzelsystem aus dem Boden aufnimmt. Mit anderen Worten: es gibt dann nicht genügend Feuchtigkeit im Boden, wodurch das Pflanzenwachstum stark gehemmt werden kann. Wie dem auch sei, Pflanzen verfügen jedoch über Kontrollsysteme, die es ihnen ermöglichen, mit Wasserdefiziten fertig zu werden – zumindest, solange diese nicht zu extrem sind.

Die Pflanze reagiert auf Wassermangel, indem sie die Transpirationsrate reduziert und so Wasser einspart. Wassermangel in den Blättern führt dazu, dass die Schutzzellen weniger anschwellen, ein einfacher Kontrollmechanismus, der die Transpiration durch Schließen der Stomata verlangsamt. Wassermangel regt außerdem die Synthese und die Freisetzung von Abscisinsäure im Blatt an; dieses Hormon hilft, die Spaltöffnungen geschlossen zu halten, indem es auf die Membranen der Schutzzellen wirkt. Blätter reagieren verschiedenartig auf Wassermangel. Die Blätter vieler Pflanzen, wie etwa von Grasarten, rollen sich in eine schlauchartige Form, was die Transpiration reduziert, indem so die Blattoberfläche, die trockener Luft und Wind ausgesetzt ist, kleiner wird. Durch diese Blattreaktion wird zwar weniger Wasser verbraucht, gleichzeitig reduziert sich aber auch die Photosyntheserate, was einer der Gründe dafür ist, dass die Trockenheit letztlich die Ernteerträge mindert.

Auch das Wurzelwachstum reagiert auf Wassermangel. Der Boden oder auch jedes andere Substrat, in dem eine Pflanze wächst, beginnt normalerweise von der Oberfläche aus zu trocknen. Dies hemmt das Wachstum flacher Wurzeln – teilweise, weil die Zellen die für die Dehnung erforderliche Schwellung nicht aufrechterhalten können. Tiefere Wurzeln, die von feuchterem Substrat umgeben sind, können noch wachsen. Das Wurzelsystem vermehrt sich auf eine Weise, die ein Maximum an möglicher Feuchtigkeit garantiert, aber dies verlangt den Pflanzen einen Mehraufwand an Energie ab, der letztendlich an anderer Stelle fehlt, was sich schließlich auf die Ernteerträge auswirken wird.


Diese Kürbispflanzen welken aufgrund von Trockenheit. Sobald dieser Stress vorbei ist, können sich verwelkte Blätter schnell erholen. Betroffene Pflanzen zeigen jedoch Anzeichen von Blattseneszenz.

Bei Stress durch Trockenheit ist es elementar, die Pflanze einerseits vor dem Austrocknen zu beschützen und gleichzeitig die Photosynthese aufrechtzuerhalten. Das Schließen der Stomata führt zu einer geringeren Kohlendioxidverfügbarkeit für die Pflanze. Und die chemischen Reaktionen der Photosynthese können nicht bei Bedarf abgeschaltet werden, es sei denn natürlich, die Lichtquelle selbst wird ausgeschaltet. Ein Mangel an Kohlendioxid durch den Verschluss der Stomata führt zur Bildung von freien Radikalen in den Chloroplasten. Verantwortlich dafür ist eine komplexe Verkettung chemischer Reaktionen, die sogenannte Signaltransduktion. Die Pflanze reagiert auf diese freien Radikale, indem sie Antioxidantien produziert, um sie zu neutralisieren. Ohne zu sehr ins Detail zu gehen: häufig sind einige Pflanzenhormone und freie Aminosäuren beteiligt, die der Pflanze dabei helfen, eine gewisse Toleranz gegenüber der Trockenheit aufzubauen, die die ursprüngliche Ursache für den Stress der Pflanze war.

Manche Grower haben vielleicht die Erfahrung gemacht, dass sich verwelkte Blätter, sobald die Dürre ausgestanden ist, schnell zu erholen scheinen. Innerhalb von ein paar Tagen (es kann bis einer Woche dauern) zeigen die betroffenen Pflanzen jedoch eine Pflanzenseneszenz. Dies ist ein Prozess, bei dem die Blätter vorschnell altern und gelblich werden, weil das Chlorophyll abgebaut wurde. Der Vorgang ist zum Teil auf irreversible Schäden durch die bereits erwähnten freien Radikale zurückzuführen.


Das gelbe Gänseblümchen auf der linken
Seite ist gesund, das rechte ist es nicht.
Es handelt sich um ein typisches Beispiel für
eine an Überwässerung leidende Pflanze.
Man könnte auf den ersten Blick meine,
es sei ein typischer Fall von mechanischem
Stress. Auch das tägliche Anfassen von
Pflanzen führt zu verkürzten Exemplaren.

Stress durch Überwässerung

Überwässerung kann eine Pflanze schneller töten als Wassermangel. In durchtränktem Boden gibt es nicht genügend Sauerstoff für die Wurzeln. Denn die Sauerstoffdiffusion durch Wasser ist etwa zehntausendmal langsamer als durch Luft. Ohne Sauerstoff findet eine anaerobe Atmung in den Wurzeln statt, die toxische Verbindungen in der Pflanze produziert. Zu den Symptomen der Überwässerung gehören Welken, Vergilben der Blätter, Wurzelfäule und verkümmertes Wachstum.

Zentrales Problem bei der Überwässerung ist also der Sauerstoffmangel. Viele Pflanzenarten reagieren darauf durch die Produktion von Ethen, was dazu führt, dass einige Zellen in der Wurzel die Apoptose – den Prozess des kontrollierten Zelltods – durchlaufen. Durch die Zerstörung der Zellen entstehen Luftkanäle, die sich mit Luft aus den oberirdischen Pflanzenteilen füllen können. Auf diese Weise können die Wurzeln den notwendigen Sauerstoff bekommen, auch wenn der Boden eigentlich noch zu feucht ist, um durch ihn genügend Luft aufzunehmen.

Der oben beschriebene Mechanismus hilft etwa Mais oder Reis, aber die meisten kommerziell angebauten Gewächshauskulturen sind nicht in der Lage, den internen Sauerstoffgehalt aufrechtzuerhalten. Die Wurzeln beginnen dann schnell zu verrotten und selbst wenn die Grower zügig auf ein wassergesättigtes Substrat reagieren, kann der Ertragsverlust dennoch verheerend sein.

Salzstress

Ein Überschuss an Natriumchlorid oder anderen Salzen im Boden bedroht das Pflanzenwohl aus zwei Gründen. Und zwar kann Salz durch die Absenkung des Wasserpotentials des Substrats einen Wassermangel in den Pflanzen verursachen, obwohl sich eigentlich genügend Wasser im Boden befindet. Je negativer das Wasserpotential des Substrats wird, desto geringer ist der Wasserpotentialgradient vom Substrat zu den Wurzeln und desto geringer ist die Wasseraufnahme. Ein weiteres Problem bei salzhaltigen Substraten ist, dass Natrium und bestimmte andere Ionen wie Chlorid für Pflanzen giftig werden, wenn ihre Konzentrationen so hoch werden, dass sie die selektive Durchlässigkeit der Wurzelzellmembranen überfordern. Mit anderen Worten, die Pflanze ist dann nicht mehr in der Lage, die richtigen Nährstoffe auszuwählen, nur das Natrium wird aufgenommen.

Viele Pflanzenarten können den Salzgehalt eines Substrats regulieren, indem sie gelöste Stoffe produzieren, die in hohen Konzentrationen gut verträglich sind. Es hat sich gezeigt, dass die Erdbeere in der Lage ist, „phenolische Verbindungen“ herzustellen. Diese Verbindungen sollen das Wasserpotential von Pflanzenzellen im Vergleich zum Substrat wiederherstellen oder erhalten, ohne toxische Mengen an Salz zuzulassen. Dies ist jedoch nur eine vorübergehende Hilfe, da es letztendlich so oder so zu Ertragsausfällen kommen wird. Wenn der Stress durch Versalzung zu lange andauert, stirbt die Pflanze ganz ab.

Hitzestress

Extreme Hitze kann Pflanzen zwar auch direkt schädigen, aber in der Regel treten Hitzeschäden durch erhöhten Wasserverlust und Stress durch Trockenheit auf. Schatten- und Halbschattengewächse können in heißen und trockenen Phasen auch einen regelrechten „Sonnenbrand“ bekommen. Bei extrem hohen Temperaturen müssen die Pflanzen Wasser von den Wurzeln in die Blätter und Stängel transportieren. Dieses Wasser verlässt die Pflanze durch die Stomata als Wasserdampf – ein Vorgang, der als Transpiration bezeichnet wird. Transpiration kühlt die Blätter und andere Pflanzenteile und verhindert Schäden durch Hitzestress. Wenn jedoch nicht genügend Wasser für diesen Prozess zur Verfügung steht, wird die Pflanze einen Teil ihrer Blattoberfläche der Sonne opfern.

Kältestress

Kälte und Frost sind die Hauptursachen für Ernteschäden bei zarten Pflanzen, aber auch winterharte Pflanzen können darunter leiden, wenn neu gewachsene Pflanzenteile nach einer wärmeren Phase einem harten Frost ausgesetzt sind. Die Symptome treten oft über Nacht auf und können viele Pflanzenarten betreffen. Blätter und Stängel können schwarz werden, Knospen und Blüten können sich verfärben. Einige Blüten, die von Frost betroffen sind, können möglicherweise keine Früchte ausbilden.


Kälte und Frost sind die Hauptursachen für Ernteschäden bei zarteren Pflanzen.

Stress durch Chemikalienschäden

Jede Art von Chemikalie, die in falscher Dosierung oder zum falschen Zeitpunkt eingesetzt wird, kann Pflanzen physisch schädigen. Die meisten derartigen Schäden entstehen durch übermäßige Anwendung von Pestiziden – etwa zum falschen Zeitpunkt oder während der Hitze des Tages. Der unvorsichtige Einsatz von Herbiziden kann auch Pflanzen, die eigentlich gar nicht betroffen sind, ernsthaft schädigen oder sogar töten. Unabsichtliches Besprühen von Pflanzen, etwa durch den Luftstrom, der Spray verbreiten kann, führt zu Schäden, die als rote, gelbe oder braune Flecken auf den Blättern, in Form von braunen Blattspitzen oder verkümmerten und unförmigen Pflanzen auftreten und zum Tod führen können.

In diesem Artikel haben wir versucht, die wichtigsten Pflanzenteile und ihre Rolle bei einigen der am weitesten verbreiteten Arten von Stress zu beschreiben. Die Realität ist jedoch viel komplexer. Wie wir in diesem Artikel gesehen haben, spielen die Blätter (vor allem die Stomata) und die Photosynthese eine entscheidende Rolle bei der spezifischen Reaktion einer Pflanze auf eine Stresssituation. Diese Reaktionen sind oft bemerkenswert ähnlich, wie etwa die Reaktionen einer Pflanze auf Stress durch Trockenheit und auf Salzstress – beide Zustände führen zu einer Verringerung der Wasseraufnahmekapazität der Pflanze.

Derzeit wird viel dazu geforscht, welche Prozesse bei Stress im Innern einer Pflanze ablaufen und welche chemischen Vorgänge innerhalb einer Pflanze entscheidend sind, um ihr dabei zu helfen, besser mit verschiedenen stressigen Umweltbedingungen zurechtzukommen.


Erdbeerpflanzen können chemische Verbindungen herstellen, die in der Lage sind, das Wasserpotenzial von Pflanzenzellen wiederherzustellen oder zu erhalten, ohne toxische Mengen an Salz zuzulassen.

Weiterführende Literatur:

  • Salisbury & Ross, Plant Physiology, 4th edition, 1992
  • Campbell, Biology, 9th edition, 2011
  • Abscisic acid mediated leaf phenolic compounds, plant growth and yield is strawberry under different salt stress regimes, Salma Jamalian; Mansour Gholami;
  • Mahmood Esna-Ashari, Theor. Exp. Plant Physiol. vol.25 no.4  (2013)
  • Osakabe Yuriko, Osakabe Keishi, Shinozaki Kazuo, Tran Lam-Son Phan, Response of plants to water stress, ResFront. Plant Sci. (2014)
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